30 octubre 2020

La domesticación del perro fue multifacética

 

Los perros fueron el primer animal domesticado, probablemente proveniente de lobos asociados con humanos, pero su origen sigue sin estar claro. Bergstrom y colaboradores secuenciaron 27 genomas de perros antiguos de múltiples ubicaciones cercanas y correspondientes en el tiempo a sitios de ADN humano antiguo comparables. Al analizar estos genomas, junto con otros genomas de perros antiguos y modernos, los autores encontraron que los perros probablemente surgieron una vez de una población de lobos ahora extinta. También encontraron que al menos cinco poblaciones de perros diferentes, unos 10.000 años antes del presente, muestran un reemplazo en Europa en fechas posteriores. Además, algunas genéticas de poblaciones de perros son similares a las de los humanos, mientras que otras difieren, lo que infiere una historia ancestral compleja para el mejor amigo de la humanidad.



Los perros fueron el primer animal doméstico, pero se sabe poco sobre la historia de su población y hasta qué punto estaba vinculado a los humanos. Secuenciamos 27 genomas de perros antiguos y descubrimos que todos los perros comparten una ascendencia común distinta de los lobos actuales, con un flujo genético limitado de los lobos desde la domesticación, pero un flujo genético sustancial de perro a lobo. Hace 11.000 años, al menos cinco linajes de ascendencia principales se habían diversificado, lo que demuestra una profunda historia genética de los perros durante el Paleolítico. El coanálisis con genomas humanos revela aspectos de la historia de la población de perros que reflejan a los humanos, incluida la ascendencia relacionada con el Levante en África y la Europa agrícola temprana. Otros aspectos difieren, incluidos los impactos de las expansiones de pastores esteparios en Eurasia occidental y oriental y una renovación casi completa de la ascendencia canina europea neolítica.

Los lobos fueron el primer animal con el que los humanos formaron una relación mutualista, lo que finalmente dio lugar a perros. Aunque hay poco consenso con respecto a cuándo, dónde y cuántas veces tuvo lugar la domesticación, el registro arqueológico da fe de un relación estrecha y a largo plazo con los seres humanos. Los genomas de perros modernos han revelado una estructura poblacional compleja, pero debido a que actualmente solo están disponibles seis genomas de perros y lobos antiguos, el proceso por el cual esto. La estructura surgida sigue siendo en gran parte desconocida.

Estudios previos de ADN mitocondrial y genómico han sugerido una asociación entre las firmas genéticas de los perros y su contexto arqueológico. Sin embargo, los genomas de perros y humanos no se han coanalizado cuantitativamente para evaluar el grado en que la historia de la población de perros estaba relacionada con la de los humanos, o puede haber sido disociada como resultado del comercio, la preferencia humana por tipos particulares de perros, variación susceptibilidad a enfermedades infecciosas o perros que se mueven entre grupos humanos.

Para probar la asociación con la historia de la población humana, compilamos 17 conjuntos de datos de todo el genoma humano que coincidían con la edad, la ubicación geográfica y los contextos culturales de los perros antiguos, y comparamos directamente las relaciones genéticas dentro del dos especies.


La estructura de la población mundial de perros tiene su origen en el Pleistoceno

Para caracterizar la estructura de la población global de perros antiguos y modernos, aplicamos el análisis de componentes principales (PCA) a una matriz de todos los estadísticos f4 posibles, aliviando las diferencias en las tasas de error y los datos faltantes. Este enfoque recapitula un eje principal este-oeste de la ascendencia canina, en el que el extremo occidental comprende perros euroasiáticos occidentales modernos y antiguos y perros africanos modernos. El extremo oriental está representado por perros norteamericanos antes del contacto, tres perros de hace 7000 años del lago Baikal en Siberia y perros modernos de Asia oriental, incluidos los perros cantores de Nueva Guinea y los dingos australianos. Se obtuvieron resultados similares a través del agrupamiento basado en modelos estándar.

Todos los perros europeos antiguos y modernos tienen mayor afinidad con la ascendencia de los perros orientales que los perros del antiguo Cercano Oriente según las pruebas. No hay evidencia detectable de múltiples orígenes de perros o un flujo genético extenso de cánidos salvajes

Los estudios han sugerido que las poblaciones de lobos en Europa, Oriente Medio, Asia Central  y Asia Oriental  o más de uno de estos, contribuyó a la diversidad canina temprana. Sin embargo, un estudio demostró que los lobos y perros modernos son recíprocamente monofiléticos y sugirió un flujo de genes bidireccional. Corroboramos que el flujo de genes debe haber ocurrido al identificar asimetrías generalizadas entre perros en su afinidad por los lobos. Sin embargo, el flujo de genes probablemente fue en gran parte unidireccional de perros a lobos, ya que también identificamos algunos lobos grises que están simétricamente relacionados con todos los perros modernos y antiguos. El flujo genético pasado de los lobos a poblaciones específicas de perros se habría manifestado como una afinidad con cualquier miembro del linaje moderno del lobo gris en estas pruebas, por lo que nuestros resultados sugieren que el flujo genético persistente en los perros ha sido tan limitado que es indetectable en la resolución actual de los datos. Además, este resultado es consistente con un escenario en el que todos los perros derivan de una única población de lobos antiguos, ahora extintos, o posiblemente de múltiples poblaciones de lobos estrechamente relacionadas. Aunque todavía es posible que otras poblaciones de lobos antiguos, hasta ahora no muestreadas, estuvieran involucradas independientemente en la domesticación temprana, nuestros datos indican que no contribuyeron sustancialmente a los perros posteriores.

En contraste con la falta de mezcla de lobos en los perros, identificamos la mezcla de perros en casi todos los lobos actuales analizados, con las señales más fuertes típicamente provenientes de perros en poblaciones de lobos geográficamente próximas en Europa, el Cercano Oriente y Asia oriental. También reproducimos afinidades entre perros y coyotes americanos antiguos y entre perros africanos y lobos dorados africanos, aunque la dirección del flujo de genes en ambos casos no está clara y es poco probable que la pequeña magnitud afecte a la mayoría de los análisis de las relaciones caninas. No encontramos evidencia de todo el genoma del flujo de genes de los lobos tibetanos a los perros tibetanos, a pesar de la evidencia de ascendencia de lobo localmente alrededor del gen EPAS1, que está asociado con la adaptación a la altitud. Por tanto, los perros no muestran pruebas similares de introgresión salvaje a las que se han encontrado en cerdos, cabras, caballos, ovejas y vacas.


Evaluación de la relación entre el historial de poblaciones de perros y humanos

A continuación, comparamos cuantitativamente las relaciones de población observadas en perros con las de humanos. Primero, usando la rotación de Procrustes para alinear los resultados de f4 PCA obtenidos en genomas de perros y humanos emparejados en tiempo y espacio, encontramos que las estructuras de población de las dos especies se parecen entre sí (correlación de Procrustes = 0.48, P = 0,043). Sin embargo, también hay varios casos en los que los perros y humanos emparejados se agrupan en diferentes partes del espacio PCA. Las mayores diferencias  se observan para el Irán calcolítico, en el que la población humana es diferente del Levante neolítico  pero los perros en las dos regiones son similares. En la Alemania neolítica e Irlanda, los humanos se desplazan más hacia el Levante, pero los perros se desplazan hacia contextos de cazadores-recolectores del norte de Europa. En la estepa de la Edad del Bronce y en la Cerámica Cordada en Alemania, los humanos se alejan del grupo neolítico europeo de una manera que no se ve en los perros.


En segundo lugar, evaluamos si las topologías de gráficos de mezcla que mejor se ajustan a los datos de una especie también podrían explicar las relaciones de población de la otra. Aunque no encontramos gráficos que se ajusten perfectamente a los datos para ambas especies, los gráficos que se ajustan o casi se ajustan a los perros se ubicaron entre el 0,8% y el 2,8% de los gráficos de mayor puntuación en la búsqueda humana, y los gráficos que se ajustan a los humanos se clasificaron entre el 0,007% y el 1,2% de los mejores. Sin embargo, este análisis no tuvo en cuenta la diferente profundidad temporal de las historias de población de las dos especies: la divergencia hace> 40 ka, hace de las ascendencias humanas de Eurasia oriental y occidental  es marcadamente más antigua que la aparición más temprana de la morfología del perro en el registro fósil, conservadoramente fechado en hace 14,5 ka, aunque se han reclamado especímenes más antiguos.

En tercer lugar, encontramos que el signo (positivo o negativo) de la estadística f4 en perros coincidía con el signo en humanos en el 71% de 31.878 pruebas (la expectativa nula es del 50%) en 24 parejas de perros y humanos, aunque esto disminuyó al 58%. cuando se restringe a perros y humanos de Europa. Identificamos estadísticas f4 específicas que ejemplifican tanto la concordancia como la discrepancia entre las especies. Si bien no se sabe qué grado de concordancia se esperaría entre las historias de dos especies basándose únicamente en factores biogeográficos, los resultados de estos tres análisis demuestran que las relaciones de ascendencia en perros y humanos comparten características generales, pero no son idénticas en el espacio y en el espacio. tiempo, y hay varios casos en los que deben haber sido desacoplados.


Expansión neolítica en Europa

Los genomas humanos antiguos han revelado una transformación de ascendencia importante asociada con la expansión de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente a Europa, y un estudio de las mitocondrias de perros antiguos sugirió que iban acompañados de perros. Planteamos la hipótesis de que la línea de ascendencia genómica que observamos en los perros europeos antiguos  podría deberse, al menos en parte, a la mezcla entre perros asociados con cazadores-recolectores del Mesolítico y granjeros neolíticos entrantes. Tres observaciones apoyan esto: en primer lugar, el extremo cazador-recolector hipotético del cline está ocupado por el perro Carelio Mesolítico de 10,9 k de edad y los perros de un sitio de Cultura de Cazadores-recolectores Pitted Ware de 4,8 k de edad en Suecia. En segundo lugar, en relación con los perros cazadores-recolectores suecos, un perro contemporáneo de un contexto agrícola neolítico sueco se desplaza hacia el extremo levantino del cline, reflejando a los humanos en los mismos sitios. En tercer lugar, la afinidad levantina neolítica aumenta hacia el sur (P = 0,0196, regresión lineal), en consonancia con una expansión del rango junto con los grupos humanos neolíticos. Mientras que los perros claramente asociados con los grupos humanos "cazadores-recolectores occidentales" continentales del Mesolítico aún no han sido identificados, nuestros resultados sugieren que tales perros tendrían una fuerte afinidad hacia el extremo siberiano de la raza europea. En general, estos resultados indican que la expansión neolítica de los granjeros en Europa también se asoció con una transformación de ascendencia para los perros.


Fuente: Science - https://science.sciencemag.org/content/370/6516/557

Imagen: BBC (Getty Images)